Les espèces réactives de l'oxygène affectent le potentiel de processus de minéralisation dans les vasières intertidales perméables

Nature Communications volume 14, Numéro d'article : 938 (2023) Citer cet article

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Les sédiments perméables intertidaux sont des sites cruciaux de reminéralisation de la matière organique. Ces sédiments ont probablement une grande capacité à produire des espèces réactives de l'oxygène (ROS) en raison du déplacement des interfaces oxique-anoxique et du cycle fer-soufre intense. Ici, nous montrons que des concentrations élevées de peroxyde d'hydrogène ROS sont présentes dans les sédiments intertidaux à l'aide de microcapteurs et d'analyses chimiluminescentes sur l'eau interstitielle extraite. Nous étudions en outre l'effet des ROS sur les taux potentiels de processus de dégradation microbienne dans les sédiments de surface intertidaux après une oxygénation transitoire, en utilisant des boues qui sont passées de conditions oxiques à des conditions anoxiques. L'élimination enzymatique des ROS augmente fortement les taux de respiration aérobie, de réduction des sulfates et d'accumulation d'hydrogène. Nous concluons que les ROS se forment dans les sédiments et modèrent par la suite les taux de processus de minéralisation microbienne. Bien que la réduction des sulfates soit complètement inhibée pendant la période oxique, elle reprend immédiatement après l'anoxie. Cette étude démontre les forts effets des ROS et de l'oxygénation transitoire sur la biogéochimie des sédiments intertidaux.

Les espèces réactives de l'oxygène (ROS) sont des intermédiaires contenant de l'oxygène à courte durée de vie avec des durées de vie de quelques secondes à quelques heures, y compris le superoxyde, le peroxyde d'hydrogène et les radicaux hydroxyle. Ils sont formés par une variété de processus photochimiques, abiotiques et biotiques1. La formation biotique se produit à la fois de manière intracellulaire et extracellulaire en tant que sous-produit de mécanismes métaboliques et d'autres mécanismes physiologiques2. En plus des voies photochimiques, un certain nombre de processus abiotiques indépendants de la lumière peuvent conduire à la formation de ROS, notamment l'oxydation du sulfure et du fer ferreux (Fe2+)3,4, ainsi que des réactions anaérobies avec la pyrite5. Les ERO intracellulaires peuvent endommager les composants cellulaires tels que l'ADN, les protéines et les lipides via une gamme de processus oxydatifs6, et ainsi être préjudiciables aux micro-organismes à des niveaux élevés. Cependant, les ERO intracellulaires et extracellulaires ont également des rôles bénéfiques, notamment la résistance aux agents pathogènes7, l'acquisition de nutriments8, la croissance microbienne9 et en tant que molécules de signalisation10. En tant que tels, les niveaux de ROS sont strictement contrôlés par des enzymes de dégradation2, telles que la superoxyde dismutase, qui convertit le superoxyde en peroxyde d'hydrogène, et la catalase, qui convertit le peroxyde d'hydrogène en oxygène et en eau. Les mécanismes induits par les donneurs d'électrons dégradent également activement les ROS, par exemple par des réactions avec des métaux et des matières organiques11.

Malgré le grand potentiel des ROS pour influencer les processus microbiens, la distribution des ROS, y compris le peroxyde d'hydrogène, dans les sédiments marins est sous-étudiée. À ce jour, seules quelques études ont étudié les concentrations de peroxyde d'hydrogène dans les sédiments12, et la plupart d'entre elles se sont concentrées sur le potentiel des sédiments à générer du peroxyde d'hydrogène lors de l'oxygénation ou de l'exposition au sulfure3. Des études sur les sols anoxiques et les sédiments aquifères ont montré un grand potentiel de génération de ROS lors de la réoxygénation et ont également montré que les ROS ont un impact direct sur l'évolution du CO213,14,15,16,17. Comme il a également été démontré que le peroxyde d'hydrogène a des effets à la fois stimulants et inhibiteurs sur les micro-organismes6,7,10, il peut grandement affecter le cycle du carbone dans les sédiments marins.

En particulier pendant les événements de perturbation et aux interfaces oxiques-anoxiques, qui se produisent fréquemment dans les sédiments perméables intertidaux, des niveaux élevés de ROS sont attendus12,16,17,18,19,20. La profondeur à laquelle l'oxygène pénètre dans les sédiments perméables intertidaux varie en fonction des marées, des courants, des tempêtes et de la bioturbation21. La zone oxique peut se déplacer entre plusieurs mm et plusieurs cm de profondeur plusieurs fois par jour22. Néanmoins, les anaérobies dans les sédiments supérieurs maintiennent des taux élevés de réduction des sulfates, de réduction dissimilatrice des nitrates, de fermentation et d'autres processus anaérobies23,24,25. Les taux élevés de reminéralisation du carbone et de l'azote font de ces sédiments des filtres biocatalytiques21,26, indispensables au fonctionnement des écosystèmes des eaux peu profondes. Par conséquent, les ROS peuvent jouer un rôle méconnu dans la biogéochimie des sédiments côtiers dynamiques.

Ce travail soutient notre hypothèse selon laquelle des niveaux élevés de ROS se développent dans les sédiments perméables intertidaux et que les ROS ont le potentiel de contrôler les taux de biominéralisation. Un microcapteur de peroxyde d'hydrogène résistant au Fe2+ nouvellement développé et une méthode de chimiluminescence détectent des concentrations importantes de peroxyde d'hydrogène dans des carottes de sédiments intactes et extrait l'eau interstitielle du platier intertidal de Janssand dans la mer des Wadden allemande. Les taux de processus biogéochimiques potentiels dans les boues de ces sédiments amendés avec des enzymes éliminant les ROS confirment que les ROS peuvent affecter la respiration microbienne. Les taux potentiels de consommation d'oxygène, de réduction des sulfates et d'accumulation de H2 et de Fe2+ dissous sont tous augmentés par l'élimination des ROS. Cet impact se produit malgré le temps de récupération variable après l'oxygénation, la réduction des sulfates reprenant immédiatement mais l'accumulation de Fe2+ prenant plus de 12 h. La distribution et l'impact des ROS dans ces environnements extrêmement dynamiques méritent une attention particulière, car les ROS pourraient bien jouer un rôle important dans le cycle côtier du carbone.

Nous avons déterminé les concentrations de peroxyde d'hydrogène dans l'eau interstitielle dans les sédiments de surface sablonneux du plat de sable intertidal Janssand (53°44'25.51"N, 7°41'28.63"E)27,28,29, un plat de sable dans la mer des Wadden allemande. Les concentrations de peroxyde d'hydrogène ont été déterminées à l'aide de deux méthodes indépendantes : la microdétection dans une carotte de sédiments et une technique de chimiluminescence appliquée à l'eau interstitielle extraite soit d'une carotte de sédiments parallèle, soit directement du plat. Les microprofils de peroxyde d'hydrogène, qui ont été mesurés avec un microcapteur nouvellement développé, montrent la présence de peroxyde d'hydrogène (Fig. 1a, b et Supplémentaire Fig. 1a – c). Les microcapteurs utilisés contenaient de la ferrozine dans leur électrolyte, et n'étaient donc pas sensibles au Fe2+ (Fig. 2 supplémentaire), abondant dans ces sédiments (Fig. 3 supplémentaire). Les niveaux de peroxyde d'hydrogène à l'état d'équilibre étaient élevés par rapport à de nombreux systèmes environnementaux13,14,17,30, atteignant des concentrations > 50 µM. La production maximale de peroxyde d'hydrogène, déterminée à partir des microprofils, était de 1 × 10−4 mol m−3 s−1 (Fig. 4 supplémentaire), ce qui est beaucoup plus élevé que dans les bassins de marée, les eaux du sol, les aquifères et les étangs saumâtres et d'eau douce13,14,18,31.

a Microprofils (H2O2 ; ligne continue, O2 ; ligne pointillée) mesurés à 17 h 00. b Mêmes mesures répétées à 20h30.

La présence de peroxyde d'hydrogène a été confirmée par une technique de chimiluminescence. Le peroxyde d'hydrogène a été mesuré dans l'eau interstitielle extraite d'une carotte de sédiments non utilisée pour les mesures par microcapteur, et dans l'eau interstitielle extraite sur le banc de sable. L'eau interstitielle extraite sur le plat de sable a été directement fixée avec de la ferrozine dans la seringue d'extraction pour éviter la réaction avec le fer avant l'analyse. Les concentrations absolues déterminées par chimiluminescence (Fig. 5a, b supplémentaires) diffèrent de celles des microprofils, ce qui peut s'expliquer par des artefacts d'échantillonnage et des pertes lors du stockage entre l'échantillonnage et l'analyse. Les échantillons mesurés par chimioluminescence n'étant pas fixés à l'acide, une perte de peroxyde d'hydrogène peut s'être produite entre le prélèvement et l'analyse quelques heures plus tard. Néanmoins, les deux méthodes ont détecté de grandes quantités de peroxyde d'hydrogène.

A l'équilibre, le stock permanent de peroxyde d'hydrogène représente un équilibre entre les processus de production et de consommation. L'injection d'eau de mer oxygénée à 3 et 4 cm de profondeur a entraîné un pic transitoire de peroxyde d'hydrogène (Fig. 2a, b et Fig. 6a supplémentaire). Les processus responsables du peroxyde d'hydrogène dans les sédiments anoxiques plus profonds peuvent être liés au cycle du Fe2+ dissous, des oxydes de fer et de la pyrite3,4,5. Les sédiments étaient riches en fer, avec des concentrations de 9,7 ± 1,8 et 2,3 ± 0,6 µmol g−1 sed dans les sédiments de surface (0–2 cm de profondeur) en mai et juillet 2020, et 4,0 ± 0,3 µmol g−1 sed dans les sédiments profonds (10–14 cm de profondeur) en juillet 2020 (tableau supplémentaire 1), et Fe2+ était présent dans l'eau interstitielle (Fig supplémentaire 3). Malgré des niveaux persistants de peroxyde d'hydrogène à certaines profondeurs, les sédiments avaient une grande capacité à dégrader rapidement le peroxyde d'hydrogène. Les ajouts de peroxyde d'hydrogène ont entraîné une consommation rapide à 3 et 4 cm de profondeur (Fig. 2c et Fig. 6b, c supplémentaires), car les pics transitoires de peroxyde d'hydrogène n'ont duré que moins d'une minute. Les injections de peroxyde d'hydrogène à proximité d'un capteur d'oxygène aux mêmes profondeurs ont entraîné de grands pics d'oxygène transitoires (Fig. 2c et Fig. 6d supplémentaire). Les mécanismes sous-jacents responsables de la poussée d'oxygène induite par le peroxyde d'hydrogène ne sont actuellement pas résolus, mais peuvent inclure une activité catalytique rapide par la catalase à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. Nous concluons que la concentration de ROS dans ces sédiments est délicatement équilibrée entre la production et la consommation.

Les microcapteurs de peroxyde d'hydrogène et d'oxygène étaient à une position constante (4 cm de profondeur). a, b Peroxyde d'hydrogène et concentrations d'oxygène après injection d'eau de mer oxygénée, c peroxyde d'hydrogène et concentrations d'oxygène après injection de peroxyde d'hydrogène.

Pour tester si les ROS dans l'eau interstitielle peuvent affecter la respiration, nous avons utilisé des boues de sédiments constamment mélangées avec plusieurs amendements différents d'enzymes éliminant les ROS catalase et superoxyde dismutase, ensemble et seuls. Certains sédiments ont été amendés avec un inerte (c'est-à-dire une protéine ne dégradant pas les ROS, l'albumine sérique bovine (BSA)). La BSA a servi de témoin protéique, pour exclure tout effet non catalytique de la protéine dans les amendements catalase et superoxyde dismutase. L'effet des amendements sur la respiration aérobie et la réduction des sulfates, les processus les plus pertinents pour le renouvellement du carbone côtier32, et sur l'accumulation d'hydrogène et de Fe2+ a été évalué en utilisant respectivement la microdétection d'oxygène, une technique de radiotracage 35S-SO42−, la chromatographie en phase gazeuse et la spectrophotométrie. Dans tous les cas, les bouillies étaient initialement oxiques et sont devenues anoxiques dans les premières heures d'incubation.

Bien que les boues n'imitent pas complètement l'hétérogénéité naturelle et la complexité des environnements sédimentaires, elles présentent l'avantage de conditions environnementales plus uniformes que les carottes de sédiments intactes, permettant ainsi des mesures le long d'une série temporelle33. Étant donné que nous nous intéressons aux taux de respiration au cours d'une transition oxique-anoxique et aux effets de l'exposition transitoire aux ROS, il était important de pouvoir déterminer avec précision le déplacement oxique-anoxique. Tous les taux présentés ici sont des taux de conversion potentiels plutôt que des taux environnementaux, bien que les taux mesurés se situent dans les plages précédemment signalées pour les sédiments plats intertidaux25,34.

L'élimination du peroxyde d'hydrogène et du superoxyde via des ajouts de catalase et de superoxyde dismutase, respectivement, a considérablement augmenté les taux de consommation d'oxygène, de réduction des sulfates et d'accumulation de Fe2+ et d'hydrogène (Fig. 3). Cet effet n'était pas simplement dû à l'ajout de protéines comme substrat de carbone ou d'azote, car les incubations avec une quantité comparable de BSA n'ont pas stimulé ces taux de processus biogéochimiques. La superoxyde dismutase et la catalase produisent toutes deux de l'oxygène par voie enzymatique comme suit (réactions 1 et 2, respectivement):

Taux de respiration dans les lisiers non traités et les lisiers traités avec de l'albumine de sérum bovin (BSA) et avec des enzymes d'élimination des ROS catalase (CAT), de la superoxyde dismutase (SOD) et une combinaison de CAT et de SOD (CAT + SOD), à partir de sédiments prélevés le 15 juin 2020. a Consommation d'oxygène (O2), b réduction de sulfate (SO42−), c accumulation d'hydrogène (H2), d fer ferreux (Fe2+) accumulation. Les taux de réduction des sulfates, d'accumulation d'hydrogène et d'accumulation de Fe2+ ont été calculés pour la période anoxique de l'incubation. Les barres d'erreur représentent l'erreur standard de la pente.

Malgré cette production / recyclage enzymatique d'oxygène, la consommation d'oxygène était environ quatre fois plus rapide dans les incubations contenant à la fois de la catalase et de la superoxyde dismutase, ce qui montre que les ROS affectent la respiration aérobie dans ces sédiments (Fig. 3a).

La réduction des sulfates, pour laquelle les taux ont été calculés pour la période anoxique des incubations, était plus rapide en présence d'une combinaison de catalase et de superoxyde dismutase (Fig. 3b). L'effet de l'élimination des ROS sur les taux de renouvellement du carbone a été calculé en utilisant les taux des boues non traitées et des boues amendées avec la combinaison de catalase et de superoxyde dismutase, en utilisant la respiration aérobie (stœchiométrie oxygène: carbone de 138: 106) et les taux de réduction des sulfates (stœchiométrie sulfate: carbone de 1: 2). L'élimination des ROS par la catalase et la superoxyde dismutase a entraîné une multiplication par quatre du renouvellement du carbone biotique par la respiration aérobie et la réduction des sulfates (tableau supplémentaire 2). Nous n'avons trouvé aucune preuve que la superoxyde dismutase puisse à elle seule affecter les processus respiratoires. Cela ne signifie pas nécessairement que le superoxyde n'a pas d'impact sur le taux de réduction des sulfates. En l'absence de catalase, un effet positif de l'élimination du superoxyde sur la communauté sulfato-réductrice résidente peut être masqué par l'effet négatif de l'augmentation du peroxyde d'hydrogène (réaction 1). De plus, la superoxyde dismutase est inhibée par le peroxyde d'hydrogène, qui peut aussi avoir masqué tout effet du superoxyde35. Néanmoins, nos données indiquent que l'ajout de catalase, plutôt que de superoxyde dismutase, semble être le moteur de l'augmentation des taux de traitement après l'élimination des ROS.

Les taux d'accumulation d'hydrogène et de Fe2+ étaient beaucoup plus élevés en présence de catalase seule et avec une combinaison de catalase et de superoxyde dismutase (Fig. 3c, d). L'accumulation de Fe2+ ne pourrait pas être expliquée par la libération de Fe2+ de la catalase, car la libération des 4 atomes de Fe du site actif de chaque molécule de catalase ne conduirait qu'à une concentration de 0,5 µM. L'accumulation nette de Fe2+, comme le montre la figure 3d, ne s'est produite que dans des conditions anoxiques. Tout oxygène produit par l'activité de la catalase et de la superoxyde dismutase dans ces conditions anoxiques sera directement utilisé pour la réoxydation de composés réduits tels que Fe2+ ou le sulfure. La production d'oxygène par l'activité enzymatique est donc probablement plus lente que la production de composés réduits. In situ, les concentrations d'hydrogène étaient faibles (0,03 ± 0,01 nmol cm−3 sed (9,8 ± 3,9 nmol L−1 eau interstitielle) en juillet 2020 et 0,04 ± 0,01 nmol cm−3 sed (13,1 ± 2,1 nmol L−1 eau interstitielle) en mars 2021), sans tendances avec la profondeur (tableau supplémentaire 3). L'hydrogène dans les sédiments peut provenir de la fermentation, via la réaction de H2S avec le sulfure de fer (réaction de Wächterhäuser)36,37, ou la fixation de N2. Compte tenu des niveaux généralement faibles à indétectables de sulfure dissous dans ces sédiments (tableau supplémentaire 4), nous attribuons la majeure partie de la production d'hydrogène dans nos incubations à la fermentation. Nos résultats concilient avec les observations précédentes selon lesquelles les ajouts de catalase augmentent considérablement le taux de fermentation dans les cultures38,39, mais révèlent une contrainte jusque-là inconnue des ROS sur la fermentation dans les sédiments marins.

Les sédiments marins se caractérisent par un équilibre serré entre la production d'hydrogène par fermentation et la consommation par sulfato-réduction40. Pour tester si la réduction des sulfates hydrogénotrophes était active dans ces sédiments et si la présence de ROS pouvait affecter l'équilibre serré, nous avons modifié les boues avec du molybdate de sodium, un inhibiteur sélectif de la réduction des sulfates. Le dégagement d'hydrogène qui a suivi (Fig. 7 supplémentaire) a confirmé que la réduction du sulfate hydrogénotrophe s'est produite dans ces sédiments. Cependant, l'hydrogène n'alimente qu'une proportion mineure de la réduction des sulfates, car le taux d'accumulation d'hydrogène le plus élevé (avec ajout de molybdate) était 20 fois inférieur aux taux de réduction des sulfates (Fig. 8 supplémentaire). L'ajout de catalase seule et combinée de catalase et de superoxyde dismutase a néanmoins perturbé l'équilibre étroit entre la production d'hydrogène par fermentation et la consommation par réduction des sulfates courante dans les sédiments marins40 de sorte que l'hydrogène s'est accumulé.

On s'attend à ce que la sensibilité à l'oxygène et aux ROS soit étroitement liée, car une grande partie des dommages causés par l'oxygène aux anaérobies est médiée par les ROS41. Les anaérobies sont souvent considérés comme extrêmement sensibles à l'oxygène, leur respiration prenant plusieurs heures pour se remettre de l'oxygénation. Dans leur état actif, les enzymes réduites avec des cofacteurs de fer impliqués dans la réduction des sulfates sont endommagées de manière irréversible par l'oxygène et libèrent des ERO intracellulaires, ce qui peut entraîner la mort cellulaire6,42. Dans un environnement qui bascule fréquemment entre des conditions oxiques et anoxiques, un tel degré de sensibilité supprimerait fortement la respiration anaérobie globale. En effet, la respiration anaérobie tolérante à l'oxygène est de plus en plus mesurée dans divers environnements43,44,45,46,47. Nous avons donc recherché s'il y avait un décalage dans le début de la respiration anaérobie après une oxygénation transitoire dans des boues de sédiments constamment mélangées qui ont été autorisées à devenir anoxiques.

Un environnement qui fluctue plusieurs fois par jour entre des conditions oxiques et anoxiques, comme les sédiments intertidaux de surface, exerce une forte pression sélective pour les réducteurs de sulfate capables de faire face à l'oxygène. Cependant, la forte pression sélective pour que les sulfato-réducteurs puissent résister à l'oxygène ne semble pas avoir sélectionné les sulfato-réducteurs capables de respirer en présence d'oxygène, comme cela a été constaté dans les tapis de cyanobactéries48. Au lieu de cela, bien que les réducteurs de sulfate n'aient pas été en mesure d'effectuer une réduction de sulfate dans des conditions oxiques, ils ont effectué une réduction de sulfate directement lors de l'anoxie (Fig. 4a et Fig. 9 supplémentaire). Bien qu'indétectable pendant la période oxique des incubations, la réduction des sulfates a repris instantanément après l'épuisement de l'oxygène dans les sédiments de surface normalement soumis à une réoxygénation quotidienne (profondeur de 0 à 2 cm) et dans les sédiments anoxiques permanents plus profonds (profondeur de 10 à 14 cm) (Fig. 4a et Fig. 9 supplémentaire). L'oxydation rapide du sulfure en sulfate ne pouvait pas expliquer l'absence de réduction du sulfate pendant la période oxique, car elle n'était pas non plus détectée par la méthode du fil d'argent (Fig. 4b). C'est la méthode de choix pour détecter la réduction aérobie du sulfate puisque le sulfure se lie instantanément et de manière irréversible à l'argent49. Une réoxydation incomplète des sulfures vers des états d'oxydation intermédiaires du soufre, par exemple via des réactions avec des oxydes de fer, aurait également été détectée par la méthode de réduction radiochimique utilisée50. Les taux de réduction des sulfates dans les suspensions traitées avec une combinaison de catalase et de superoxyde dismutase étaient plus élevés principalement directement lors de l'anoxie (Fig. 4c), ce qui suggère que la récupération des réducteurs de sulfate était plus rapide lorsque les ROS étaient éliminés. Ainsi, alors que la réduction du sulfate était contrôlée par l'oxygène, les réducteurs de sulfate n'étaient pas tués, mais plutôt inactifs. La récupération rapide après l'anoxie suggère que les microbes sont résistants aux ROS, tandis que nos incubations suggèrent que les ROS réduisent la respiration. Les microbes peuvent avoir des défenses ROS substantielles qui permettent une respiration rapide après l'anoxie, mais ne sont pas suffisantes pour surmonter toute inhibition des ROS. De même, il a été démontré que les ERO sont responsables de l'inactivation bactérienne et des modifications des structures de la communauté microbienne dans les sédiments contenant du Fe(II) provenant d'un système rivière-eau souterraine plus stable51.

a Concentrations en oxygène (cercles vides) et en sulfate (SO42−) réduits (carrés vides) en mol m−3 sed dans les boues sur une transition oxique-anoxique. Les boues provenaient de sédiments collectés le 25 mai 2020. Les concentrations d'oxygène sont indiquées pour quatre Exetainers, rééchantillonnés au cours de l'incubation. b Sulfate radiomarqué réduit lié à un fil d'argent (carrés pleins), ou au sédiment dans le même flacon d'incubation (carrés vides) dans les incubations incluant un fil d'argent sur une transition oxique-anoxique. Pour toutes les mesures de réduction des sulfates, chaque point correspond à un flacon d'incubation séparé. La ligne verticale représente la transition vers des conditions anoxiques. c Taux de réduction des sulfates dans les boues de sédiments à partir du 25 mai 2020 pendant trois périodes d'incubation différentes. Les bouillies n'ont pas été traitées ou modifiées avec une combinaison de catalase (CAT) et de superoxyde dismutase (SOD). Les barres noires représentent le taux de réduction des sulfates dans la période oxique de l'incubation, les barres gris clair représentent le taux de réduction des sulfates entre le début et 2 h après le début de l'anoxie, les barres gris foncé le taux de réduction des sulfates entre 2 h après le début de l'anoxie et la fin de l'incubation (20 à 22,5 h). Les barres d'erreur représentent l'erreur standard de la pente.

Les changements dans les niveaux d'hydrogène étaient mineurs au cours des 24 premières heures d'incubation, les niveaux restant inférieurs à 1 nmol cm-3 sed (Fig. 10 supplémentaire). Ni le Fe2+ (Fig. 11 supplémentaire) ni le méthane (tableau supplémentaire 5) ne se sont accumulés immédiatement après l'anoxie. L'accumulation de Fe2+ a commencé après plus de 10 h, tandis que les concentrations de méthane sont restées constantes en dessous de 2 nmol cm−3 sed pendant les premières 24 h. Alors que cette période de latence pourrait indiquer que les fermenteurs, les réducteurs de fer et les méthanogènes sont plus sensibles à l'oxygénation que les réducteurs de sulfate, ces communautés sont régulièrement exposées à l'oxygène, donc sous pression de sélection, sont probablement adaptées à l'exposition à l'oxygène. Plutôt que de bloquer les processus anaérobies pendant si longtemps, l'hydrogène, le fer réduit et le méthane sont probablement rapidement réoxydés par des pools d'accepteurs d'électrons, tels que le Fe(III) et le manganèse(III,IV)52, jusqu'à ce que ces pools soient épuisés53. Le sulfure a également été récupéré par ces pools d'oxydants car les concentrations étaient très faibles (tableau supplémentaire 6), malgré l'apparition d'une réduction du sulfate.

Ici, nous montrons que l'élimination des ROS extracellulaires dans les sédiments perméables intertidaux augmente considérablement les taux potentiels de consommation d'oxygène, de réduction des sulfates et d'accumulation de Fe2+ et d'hydrogène. La respiration aérobie et la réduction des sulfates sont responsables de la majeure partie de la minéralisation dans les sédiments côtiers32, de sorte que les facteurs limitant ces processus peuvent avoir un impact direct sur l'efficacité des sables en tant que filtres biocatalytiques (Fig. 5). Nous proposons que les ROS réduisent la minéralisation biotique soit en modifiant de manière abiotique la disponibilité du carbone organique, comme la dégradation directe des molécules organiques par les ROS13, soit en raison d'effets biotiques comme le stress oxydatif direct6. Bien que cette étude souligne l'importance des ROS dans la biogéochimie des sédiments marins, l'ampleur de l'impact des ROS nécessite des mesures in situ de ces composés dans l'espace et dans le temps. Pourtant, il n'y a que des données très limitées sur le potentiel de formation de ROS dans les sédiments marins et leur distribution in situ3,12, ce qui limite notre compréhension de l'importance des ROS dans la biogéochimie des sédiments.

Les flèches représentent les processus de transport et de production. Les lignes rouges représentent les effets limitatifs. La matière organique sous forme de macromolécules est transportée dans les sédiments. L'hydrolyse et la fermentation convertissent ces molécules en, par exemple, des acides gras et de l'hydrogène, qui sont des substrats pour les réducteurs de sulfate et de fer. De plus, l'oxygène (O2) est transporté dans les sédiments, où il peut entrer en contact avec du soufre et du fer réduits, entraînant, entre autres, du fer ferrique (Fe3+) et des ERO. Les ROS influencent les réactions biotiques avec la matière organique. La réduction des sulfates et du fer est limitée soit indirectement via la fermentation, soit directement, ce qui n'est pas davantage évalué dans cette étude.

Des sédiments ont été collectés dans la mer des Wadden allemande à partir de la zone de la barrière arrière derrière l'île de Spiekeroog, sur le plat de sable intertidal de Janssand (53°44'25.51"N, 7°41'28.63"E)27,28,29. Le flat est soumis à des chasses convectives en fonction des marées, qui sont semi-diurnes et ont un marnage d'environ 2 m. L'appartement est inondé à marée haute et exposé pendant ~ 6 h à marée basse. Des échantillons ont été prélevés dans la partie sablonneuse supérieure de l'appartement à marée basse à cinq reprises sur trois saisons, les 25 mai, 15 juin, 28 juillet, 8 octobre 2020 et 18 mars 2021. La partie supérieure de l'appartement a une porosité de 0,33, une granulométrie moyenne de 176 µm et une perméabilité d'environ 7,2 × 10−12 m2 (voir réf. 27,28). Les sédiments ont été grattés des 2 cm supérieurs, transférés dans un bidon et recouverts d'eau de mer. Des sédiments plus profonds et des profils de profondeur ont été recueillis avec des revêtements de noyau. L'eau de mer a été recueillie à côté de l'appartement. Le 18 mars 2021, des échantillons d'eau interstitielle ont été échantillonnés in situ pour les mesures de Fe2+ et de peroxyde d'hydrogène à l'aide de Rhizons (Rhizosphere Research Products, Pays-Bas). Des carottes de sédiments ont été échantillonnées à l'aide de revêtements de carottes pour les mesures d'oxygène et de peroxyde d'hydrogène.

Toutes les incubations ont été réalisées dans des flacons étanches aux gaz de 6 ml, ci-après appelés Exetainers (Labco, Royaume-Uni) qui ont été remplis sans espace de tête, avec 2 cm3 de sédiments et 4 ml d'eau de mer. Pendant l'incubation, tous les Exetainers ont été placés dans des réservoirs à rouleaux imperméables à la lumière et inversés toutes les 30 s, pour permettre un mélange complet de la suspension. Toutes les incubations, à l'exception des incubations d'octobre 2020, ont commencé le jour même où les sédiments ont été échantillonnés. En octobre 2020, les sédiments et l'eau de mer ont été stockés à 4 ° C pendant six jours avant le début des incubations. Les incubations ont été réalisées à température ambiante. Les exetainers ont été remplis sur une paillasse de laboratoire après que les sédiments aient été soigneusement mélangés, et l'eau de mer a été secouée pour s'équilibrer avec l'air. Pour toutes les mesures à l'exception de l'oxygène, les Exetainers ont été échantillonnés de manière destructive, de sorte que chaque point de temps représente un Exetainer individuel distinct.

Selon l'expérience, les incubations n'ont pas été traitées ou modifiées avec 28 mmol L-1 de molybdate de sodium, 1500 U mL-1 catalase, 217 U mL-1 superoxyde dismutase, une combinaison de 217 U mL-1 superoxyde dismutase et 1500 U mL-1 catalase, ou 0,5 mg mL-1 albumine de sérum bovin (BSA). Le traitement BSA a servi de témoin pour le traitement enzymatique, pour permettre la séparation des effets de l'activité enzymatique de l'effet de la protéine ajoutée. Des Exetainers séparés ont été utilisés pour mesurer la réduction des sulfates, l'accumulation d'hydrogène et l'accumulation de méthane, selon l'expérience. Lorsque le sulfate total et le fer et le sulfure dissous ont été mesurés, ceux-ci ont été mesurés à partir du surnageant des Exetainers à hydrogène.

Les concentrations d'oxygène ont été mesurées à plusieurs reprises à partir d'une série de 3 à 4 Exetainers qui ont été rapidement ouverts à intervalles réguliers pour permettre l'insertion d'un microcapteur d'oxygène de type Clark produit en interne54. Lorsque ce processus a introduit une bulle dans l'espace de tête d'Exetainer, l'Exetainer a été jeté. Les microcapteurs d'oxygène ont été calibrés contre de l'eau de mer saturée d'air et de l'ascorbate de sodium anoxique.

Une ligne de tendance linéaire par traitement a été tracée à travers les mesures individuelles des Exetainers, et son intersection avec une concentration d'oxygène de zéro µM a été calculée, qui a été définie comme la transition entre les conditions oxiques et anoxiques. Pour chaque ligne de tendance, l'erreur type de la pente a été calculée.

La réduction des sulfates a été déterminée selon la réf. 50. Au total, 250 kBq de 35S-SO42− ont été ajoutés à chaque Exetainer utilisé pour les mesures de réduction des sulfates. Les incubations ont été arrêtées en transférant tout le contenu des Exetainers dans 6 ml de ZnAc à 20 % (p/v), puis stockées à -20 °C jusqu'à la distillation. Le soufre réduit a été distillé à partir d'échantillons à l'aide d'une distillation acide-chrome à froid en 2 mois. Tout le soufre extracellulaire bioactif, à l'exception du sulfate, doit être capturé dans cette fraction. La radioactivité dans la fraction de soufre distillée a été déterminée avec un compteur à scintillation (Perkin-Elmer Tri-Carb 4910 TR; en utilisant le cocktail Ultima-Gold Scintillation). Les taux de réduction des sulfates ont été calculés en traçant une ligne de tendance linéaire à travers les mesures individuelles de la période anoxique, et pour chaque ligne de tendance, l'erreur type de la pente a été calculée. Pour les incubations menées en mai 2020, la réduction des sulfates dans les boues non traitées et les boues traitées avec une combinaison de catalase et de superoxyde dismutase a été calculée pour différentes périodes d'incubation (oxique, <2 h après l'anoxie et >2 h après l'anoxie).

En juillet 2020, la réduction du sulfate a également été déterminée comme ci-dessus avec l'inclusion d'un fil d'argent deux fois la longueur de l'Exetainer, pour augmenter la sensibilité à la réduction du sulfate oxique49. Les exetainers ont été échantillonnés comme ci-dessus, avec une résolution plus élevée pendant la période oxique. Le fil d'argent a ensuite été rincé deux fois dans du sulfate de sodium 50 mM, puis la radioactivité a été déterminée à l'aide d'un compteur à scintillation.

À chaque moment de l'incubation, un espace de tête de 2 ml a été créé dans un Exetainer à l'aide d'azote gazeux en éliminant le surnageant de 2 ml. L'Exetainer a été secoué vigoureusement pendant 2 min pour permettre l'équilibrage de l'espace de tête, puis 1 mL de l'espace de tête a été injecté dans un chromatographe en phase gazeuse (Peak Performer RCP 910-Series, Peak Laboratories, USA) à l'aide d'une seringue étanche aux gaz et à la pression. Le chromatographe en phase gazeuse a été calibré par rapport à un standard d'hydrogène de 100 ppm (Air Products, Allemagne). Les taux d'accumulation d'hydrogène ont été calculés en traçant une ligne de tendance linéaire à travers les points individuels, et pour chaque ligne de tendance, l'erreur type de la pente a été calculée.

Le surnageant qui a été remplacé par N2 lors de l'espacement de tête des Exetainers pour la détermination de l'hydrogène a été utilisé pour mesurer le fer, le sulfure et le sulfate dissous. Immédiatement après avoir retiré le surnageant à l'aide d'une seringue, la seringue a été connectée à un filtre PTFE de 0,2 µm. Le premier 0,5 ml de la seringue a été transféré directement dans 0,1 ml de ZnAc à 5 % (p/v) pour une analyse ultérieure du sulfure et/ou du sulfate. Au total, 1 ml du volume restant a été ajouté directement à 0,1 ml de ferrozine pour les mesures ultérieures de fer dissous. Le fer dissous a été mesuré par spectrophotométrie. Les échantillons d'eau interstitielle collectés à l'aide de Rhizons ont été fixés avec de la ferrozine (pour Fe2+ ; mars 2021) et du ZnAc (pour le sulfure ; mai 2020) et transférés dans des cuvettes et mesurés à l'aide de méthodes spectrophotométriques. Le sulfure a été mesuré par spectrophotométrie à l'aide de la méthode au bleu de méthylène55 et le fer dissous à l'aide de la méthode à la ferrozine56. Le sulfate a été mesuré à l'aide d'un chromatographe ionique (Metrohm 920 Compact IC Flex, Metrohm AG, Suisse) avec un piège à zinc, calibré par rapport à une courbe standard d'un standard de sulfate.

Les boues dans les Exetainers en juillet 2020 utilisées pour l'analyse du méthane ont été fixées à l'aide de 200 µL de solution de ZnCl2 saturée et stockées à l'envers jusqu'à l'analyse. Un espace de tête de 2 ml a été créé à l'aide d'hélium gazeux et un espace de tête de 500 µl a été injecté dans un chromatographe en phase gazeuse à l'aide d'une seringue étanche aux gaz et à la pression. Le chromatographe en phase gazeuse a été étalonné par rapport à un étalon de méthane de 100 ppm (Air Liquide, Allemagne).

Le fer en phase solide a été extrait des sédiments en mai et juillet 2020. Des échantillons d'environ 100 à 500 mg prélevés à la surface des sédiments (0 à 2 cm de profondeur), ou à une profondeur de 10 à 14 cm dans une carotte fraîchement tranchée, ont été rapidement transférés à 0,5 M HCl et laissés réagir pendant 0,5 h. L'extrait a ensuite été immédiatement filtré à travers des filtres seringues en PTFE de 0,2 µm et analysé par spectrophotométrie à l'aide de la méthode de la ferrozine56.

Le capteur consistait en une anode en platine gravée de 50 µm d'épaisseur plaquée de chlorure de platine (8 % PtCl4 dans de l'eau MilliQ), une protection en platine gravée de 100 µm d'épaisseur et une référence en platine épaisse. L'anode, la garde et la référence ont été montées dans un boîtier en verre, avec l'anode de détection à une distance d'environ 50 µm de la pointe. Le diamètre de la pointe du capillaire externe avait un diamètre de 25 à 30 µm et une ouverture de pointe de 10 µm. Avant le montage des électrodes, l'extrémité du capillaire externe a été scellée par une fine membrane en polyuréthane (D6)57. La membrane a été dissoute dans du tétrahydrofurane (50 mg mL-1) et appliquée en immergeant brièvement le capillaire dans la solution qui est conservée dans la pointe d'une pipette Pasteur et laissée durcir pendant une nuit. La membrane a été appliquée sous contrôle microscopique. La membrane séparait l'électrolyte de l'eau de mer mais était perméable au peroxyde d'hydrogène. Après avoir monté les électrodes dans le boîtier, le capteur a été rempli d'électrolyte, un tampon borate/chlorure de potassium (borate 50 mM, chlorure de potassium 3 M et ferrozine 500 µM), avec un pH de 9. Les performances du capteur sont décrites dans les informations supplémentaires.

Le capteur a été connecté à un picoampèremètre et polarisé à +700 mV jusqu'à l'obtention d'un courant stable, ce qui s'est produit normalement en une heure. Le milieu dans lequel le capteur a été utilisé a été connecté à une électrode de référence externe. Les capteurs ont été calibrés avant utilisation dans un bécher agité avec de l'eau de mer filtrée à laquelle des aliquotes de peroxyde d'hydrogène stabilisé à 3 % ont été ajoutées.

Les microprofils de peroxyde d'hydrogène à l'état d'équilibre ont été mesurés à l'aide du nouveau microcapteur de peroxyde d'hydrogène (voir Capteur de peroxyde d'hydrogène, Informations supplémentaires, Tableau supplémentaire 7 et Figs supplémentaires. 12 et 13) dans une carotte de sédiment collectée le 18 mars 2021. Des microprofils d'oxygène parallèles ont été mesurés à l'aide d'un microcapteur d'oxygène comme décrit dans la réf. 54. L'interface entre la colonne d'eau sus-jacente et les sédiments a été fixée à la profondeur zéro. La colonne d'eau a été continuellement agitée pour assurer une colonne bien mélangée et une couche limite constante. Le microcapteur d'oxygène a été calibré en 2 points (air et 1 M Na-ascorbate pH 11). Le microcapteur de peroxyde d'hydrogène a été calibré par addition progressive d'une solution de peroxyde d'hydrogène à 3 % à l'eau de mer. Les microprofils ont été mesurés à l'aide d'un micromanipulateur équipé d'un moteur, contrôlé par un ordinateur portable sur lequel les données ont également été acquises.

La production de peroxyde d'hydrogène a été calculée à l'aide du profil de profondeur en régime permanent. Les flux ont été calculés en multipliant le coefficient de diffusion moléculaire effectif (Deff = 1,18 × 10−8 m2 s−1) par le gradient de concentration, où Deff = D0(1,13 × 10−9 m2 s−1) × porosité−2. La conversion (production ou consommation) a ensuite été calculée à partir de l'évolution du flux sur la profondeur.

La dynamique du peroxyde d'hydrogène et de l'oxygène a été évaluée en ajoutant de l'eau de mer saturée en oxygène et une solution de peroxyde d'hydrogène aux sédiments dans des carottes parallèles. Une aiguille reliée à une seringue remplie d'eau de mer, ou d'eau de mer contenant du peroxyde d'hydrogène, a été lentement insérée dans le sédiment. On a veillé à ce que l'injection se produise à proximité des capteurs. Les concentrations de peroxyde d'hydrogène et d'oxygène ont été mesurées au cours du temps, tout en maintenant les capteurs à une profondeur constante (3 ou 4 cm).

Les concentrations de peroxyde d'hydrogène dans l'eau interstitielle des sédiments ont été déterminées dans un système FeLume58,59, essentiellement une cellule à flux circulaire avec un photomultiplicateur placé directement sur le dessus pour détecter les photons d'une réaction chimioluminescente dans la cellule à flux. La combinaison cellule de débit et détecteur a été placée dans une boîte noire pour se protéger contre les interférences lumineuses. Le peroxyde d'hydrogène est proportionnel au nombre de photons produits par la réaction chimioluminescente avec le 10-méthyl-9-(p-formylphényl)-acridinium carboxylate trifluorométhanesulfonate (AE) dans des conditions alcalines58,59. L'analyse a été effectuée en mode d'injection de flux. Les solutions de réactifs ont été préparées dans de l'eau MilliQ 18,2 MΩ-cm avec des réactifs de qualité analytique. Un tampon phosphate pH 3 avec du réactif AE fraîchement 2 µM a servi de solution de support d'échantillon. Une vanne d'injection à 6 voies avec une boucle d'échantillon de 50 µL a été utilisée pour injecter les échantillons et les standards dans le flux porteur. Le courant porteur et une solution de carbonate de sodium 0, 1 M (pH 11, 3) ont été pompés à l'aide d'une pompe péristaltique (Gilson Minipuls 3) à des débits de 2 ml min-1 dans la cellule d'écoulement. Directement lors du mélange du flux porteur et du tampon alcalin, la réaction chimioluminescente a commencé.

De la catalase (10 U mL-1) a été ajoutée aux réactifs AE et carbonate pour éliminer le peroxyde d'hydrogène de fond. Les réactifs additionnés de catalase ont été laissés pendant quelques heures, ce qui a permis d'obtenir une ligne de base stable pour le dosage. Pour l'étalonnage, des solutions étalons (0,5 à 50 µM) de peroxyde d'hydrogène ont été préparées dans de l'eau de mer vieillie filtrée à 0,22 µm prélevée dans la zone d'échantillonnage. Après l'extraction, des échantillons d'eau interstitielle ont été immédiatement injectés dans le FeLume en marche. Le temps de réponse pour obtenir un pic chimioluminescent était d'environ 15 s après l'injection. Des étalons ont été injectés périodiquement pendant les dosages, pour vérifier la dérive. Des étalons de peroxyde d'hydrogène additionnés de catalase (100 U mL-1) ont également été injectés pour confirmer la disparition du signal pendant le dosage.

Les eaux interstitielles contiennent de fortes concentrations de Fe2+ (Supplémentaire. Fig. 3). L'oxydation de Fe2+ lors de l'échantillonnage et de l'analyse peut conduire à la génération de peroxyde d'hydrogène. Pour éviter une telle interférence par Fe2 +, nous avons ajouté ~ 200 µM de ferrozine à la seringue d'échantillonnage tout en prélevant 2 à 3 ml d'eau interstitielle à l'aide de Rhizons (Rhizosphere Research Products, Pays-Bas). De la ferrozine a également été ajoutée aux réactifs et aux étalons à des concentrations similaires pour éviter tout biais. La ferrozine n'a aucun effet sur les concentrations de peroxyde d'hydrogène58.

En juillet 2020 et mars 2021, des noyaux ont été prélevés du plat supérieur à l'aide de chemises de noyau avec des orifices de 1 cm percés dans le côté tous les 2 cm. Sur le banc de sable (ou dans le port en mars 2021), 12 ml d'Exetainers ont été remplis avec 10 ml de solution de NaCl à 35 % (p/v) (6 ml d'Exetainers avec 4 ml de solution de NaCl à 35 % (p/v) en mars 2021), dans une modification de la procédure décrite dans la réf. 60. 2 cm3 de sédiments ont été retirés des carottes tous les 2 cm via les orifices à l'aide de seringues à coupure et transférés dans les Exetainers. Les exetainers étaient plafonnés sans espace libre. Quatre Exetainers ont servi de témoins et ont été remplis d'une solution de NaCl à 35 % (p/v) pour tenir compte de tout hydrogène produit pendant le transport. Immédiatement après le retour au laboratoire d'accueil à Brême (~ 3 h plus tard), 2 ml de la phase aqueuse de chaque Exetainer ont été remplacés par de l'azote gazeux. Après équilibrage, les concentrations d'hydrogène dans l'espace de tête ont été mesurées à l'aide d'un chromatographe en phase gazeuse (voir mesures d'hydrogène). L'hydrogène présent dans les Exetainers témoins a été soustrait des quantités dans les Exetainers avec des sédiments ajoutés, après correction pour le volume d'eau légèrement accru dans les Exetainers témoins.

Les taux de renouvellement du carbone pour les boues non traitées et les boues traitées avec une combinaison de catalase et de superoxyde dismutase ont été utilisés pour évaluer l'influence des ERO sur le renouvellement du carbone dans les sédiments. Le renouvellement du carbone a été calculé à l'aide des taux de respiration aérobie et de réduction des sulfates pour les boues provenant des sédiments collectés en juin 2020. Des lignes de tendance linéaires ont été tracées à travers les mesures d'oxygène individuelles et les mesures de sulfate réduites pour les boues non traitées et les boues traitées avec une combinaison de catalase et de superoxyde dismutase. Pour les taux de réduction des sulfates, seule la période anoxique des incubations a été utilisée. Une stoechiométrie de sulfate:carbone de 1:2 et d'oxygène:carbone de 138:106 a été utilisée pour convertir ces taux en taux de renouvellement du carbone. Comme la réduction des sulfates est la voie anaérobie dominante dans les sédiments marins côtiers, les taux de renouvellement du carbone additionnés dérivés de la respiration aérobie et de la réduction des sulfates constituent une estimation fiable du taux de renouvellement total du carbone via la respiration biotique.

Les données qui appuient les conclusions de cette étude sont disponibles dans le document et ses fichiers supplémentaires. Les données sources sont fournies avec cet article et sont disponibles dans PANGEA à https://doi.org/10.1594/PANGAEA.955443.

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Nous remercions Gaby Eickert, Karin Hohmann, Vera Hübner, Anja Niclas, Ines Schröder et Cäcilia Wigand pour leur rôle dans le développement du capteur de peroxyde d'hydrogène, la construction du capteur et l'assistance technique. Volker Meyer est remercié pour la construction du système FeLume et la création de son logiciel, Gunter Wegener pour l'assistance aux mesures d'hydrogène, Elisa Merz pour l'aide lors de l'échantillonnage et BTS Bootstouren Spiekeroog pour le transport. Nous remercions Tim Ferdelman pour les discussions fructueuses. Nous remercions Anders Tjell pour la fourniture de la membrane en polyuréthane. Cette étude a été financée par la Max Planck Society et la National Science Foundation (CMH; NSF OCE-1924236).

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Marit R. van Erk

Adresse actuelle : Département des sciences de la Terre, Université d'Utrecht, Utrecht, Pays-Bas

Subhajit Basu

Adresse actuelle : School of Health Sciences and Technology (SoHST), University of Petroleum and Energy Studies (UPES), Dehradun, Uttarakhand, 248007, Inde

Les auteurs suivants ont contribué à parts égales : Marit R. van Erk, Olivia M. Bourceau.

Institut Max Planck de microbiologie marine, Brême, Allemagne

Marit R. van Erk, Olivia M. Bourceau, Chyrene Moncada, Subhajit Basu & Dirk de Beer

Département de chimie et géochimie marines, Woods Hole Oceanographic Institution, Woods Hole, MA, États-Unis

Colleen M. Hansel

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Conceptualisation : MvE, OB et DdB ; enquête : MvE, OB, CM, SB et DdB ; méthodologie : MvE, OB, CH et DdB ; visualisation : MvE et OB ; rédaction—ébauche originale : MvE et OB ; rédaction - révision et édition : MvE, OB, CM, SB, CH et DdB

Correspondance avec Marit R. van Erk ou Olivia M. Bourceau.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Nature Communications remercie le(s) relecteur(s) anonyme(s) pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

van Erk, MR, Bourceau, OM, Moncada, C. et al. Les espèces réactives de l'oxygène affectent le potentiel de processus de minéralisation dans les vasières intertidales perméables. Nat Commun 14, 938 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-35818-4

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Reçu : 10 décembre 2021

Accepté : 03 janvier 2023

Publié: 20 février 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41467-023-35818-4

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